علوم آب و خاک

---

قارچ‌های اندوفایت وابسته به جنس نئوتیفودیوم (Neotyphodium)، با بیشتر گراس‌های سردسیری رابطه هم‌زیستی برقرار می‌کنند. این قارچ‌ها ویژگی‌های رویشی، مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاهان میزبان را تغییر داده، باعث افزایش قدرت پایداری آنها می‌شوند. این پژوهش به منظور بررسی تأثیر قارچ‌های اندوفایت در بهبود ویژگی‌های فنوتیپی فسکیوی بلند (Festuca arundinacea Schreb) و فسکیوی مرتعی (Festuca pratensis Huds) بومی ایران انجام گرفت. آزمایش در چارچوب طرح کاملاً تصادفی و به صورت فاکتوریل در سه تکرار اجرا شد، که دو فاکتور در دو سطح داشت. فاکتور اول دو توده گیاهی و فاکتور دوم آلوده و غیر آلوده بودن گیاه به قارچ بود. نتایج آزمایش نشان داد که در بیشتر ویژگی‌های فنوتیپی مورد مطالعه، بین گیاهان آلوده و عاری از قارچ، اختلاف آماری معنی‌دار وجود دارد. اثر قارچ‌های اندوفایت بر شمار پنجه در بوته، عملکرد علوفه در بوته، عمق طوقه، وزن طوقه خشک و وزن ریشه خشک، مثبت و معنی‌دار شد. بین توده‌ها برای عملکرد علوفه در بوته، عمق طوقه، وزن طوقه خشک، وزن ریشه خشک و درصد ماده خشک، اختلاف آماری معنی‌دار بود. اثر متقابل توده و قارچ برای عمق طوقه و وزن ریشه خشک معنی‌دار گردید. از این رو می‌توان از قارچ‌های اندوفایت در بهبود ویژگی‌های فنوتیپی این گیاهان استفاده کرد.

---

به منظور بررسی نقش اندوفایت‌ها در ایجاد خصوصیات با ارزش فیزیولوژیکی و افزایش مقاومت به سرما در دو گونه فسکیوی مرتعی (.Festuca pratensis Huds) و فسکیوی بلند (.Festuca arundinacea Schreb)، پژوهشی در سال 1381 در دانشگاه صنعتی اصفهان اجرا شد. در این راستا کلون‌های آلوده به قارچ اندوفایت و عاری از آن، از دو توده گیاه فسکیوی بلند با شماره‌های 75 و83 و یک گیاه فسکیوی مرتعی با شماره 60 تهیه گردید. کلون‌ها تحت تأثیر تیمارهای سرمایی شامل 6، 2- ، 10- درجه سانتی‌گراد قرار داده شدند و با شاهد (20 درجه سانتی‌گراد) مقایسه شدند. آزمایش در هر تیمار دمایی در قالب طرح آزمایشی فاکتوریل با طرح پایه کاملاً تصادفی در سه تکرار اجرا گردید. آنالیز‌های آماری در هر سطح سرمایی به طور جداگانه و سپس به صورت تجزیه مرکب انجام شد. پس از اعمال تیمارها صفات محتوای نسبی آب برگ و طوقه، میزان تراوش یونی، درصد خسارت غشای سیتوپلاسمی و محتوای اسید آمینه پرولین اندازه‌گیری گردید. حضور اندوفایت‌ها منجر به افزایش جزئی در مقدار نسبی آب برگ و طوقه گردید. میزان اسید آمینه پرولین در گیاهان حاوی اندوفایت در مقایسه با گیاهان فاقد آن در هر دو شرایط تنش و عدم تنش به طور قابل ملاحظه‌ای بیشتر بود. قارچ‌های اندوفایت در حفظ پایداری غشا‌های سلولی و در نتیجه کاهش میزان نشت الکترولیتی در کلیه سطوح دمایی تأثیر گذار بودند. در میان ژنوتیپ‌های مورد بررسی، ژنوتیپ 83 به ویژه در حضور اندوفایت از نظر برخی از صفات بررسی شده کاراتر عمل نموده و مقاومت به سرمای بیشتری از خود نشان داد. ژنوتیپ‌های 75 و 60 در مراتب بعدی قرار گرفتند

---

به منظور بررسی نقش قارچ‌های هم‌زیست اندوفایت (Neotyphodium coenophialum) در القای زودرسی،چهار ژنوتیپ فسکیوی بلند و دو ژنوتیپ فسکیوی مرتعی در این آزمایش استفاده گردید. پس از انتخاب گیاهان سازگار با قارچ هم‌زیست اندوفایت، پنجه‌های هر ژنوتیپ به دو قسمت تقسیم شد و قارچ اندوفایت در یک بخش از پنجه‌ها با استفاده از مخلوط قارچ کش پروپیکونازول و فولیکور حذف گردید. پنجه‌های جدید از گیاهان حاوی اندوفایت و بدون اندوفایت هر ژنوتیپ، در قالب یک طرح بلوک کامل تصادفی درسه تکرار در مزرعه کشت گردیدند. صفات تعداد روز تا ظهور اولین خوشه، تعداد روز تا 50 درصد گرده‌افشانی، تعداد روز تا شروع رسیدگی فیزیولوژیک، تعداد خوشه در هر هفته، وزن کل بذر تولید شده، وزن بذر خالص و وزن بذر پوک در هر دو هفته یک بار روی این گیاهان اندازه‌گیری شدند. نتایج نشان داد که قارچ‌های اندوفایت قادرند ظهور خوشه، شروع رسیدگی و میزان عملکرد مرحله‌ای بذر را در گیاه فسکیوی بلند و فسکیوی مرتعی افزایش دهند. قارچ‌های اندوفایت به طور متوسط ظهور اولین خوشه را 2 روز جلو انداختند. هم‌چنین قارچ‌های هم‌زیست اندوفایت، تاریخ 50 درصد گرده‌افشانی وتاریخ شروع رسیدگی فیزیولوژیک را کاهش دادند. تعداد خوشه گیاهان حاوی اندوفایت نیز در هر هفته به صورت معنی دار بیشتر از گیاهان بدون اندوفایت بود. بررسی میزان عملکرد مرحله‌ای بذر گیاهان حاوی اندوفایت و بدون اندوفایت که برای هر دو هفته به صورت جداگانه انجام شد، نشان داد که قارچ‌های هم‌زیست اندوفایت هم‌زمان میزان کل بذر در هر مرحله، میزان بذر خالص و نیز میزان بذر پوک و بقایا را افزایش می‌دهند. ظاهراً افزایش بذر خالص، نشان دهنده برخی تغییرات فیزیولوژیک از جمله تغییرات احتمالی هورمون‌ها در گیاه است که شرایط بهتر دانه‌بندی را فراهم می‌کند. بدین ترتیب براساس تحقیق حاضر به نظر می‌رسد که قارچ‌های هم‌زیست اندوفایت قادر باشند منجر به القای زودرسی در گیاه فسکیوی بلند و فسکیوی مرتعی گردند.

---

گزارش‌ها در زمینه اثر قارچ‌های اندوفایت بر عملکرد و اجزای عملکرد بذر اندک و گاهاً متناقض است. این پژوهش به منظور بررسی تأثیر همزیستی قارچ‌های اندوفایت بر میانگین و واریانس عملکرد و اجزای عملکرد بذر در فسکیوی بلند انجام گردید. کلون‌های عاری از اندوفایت (^-E) ازطریق اعمال قارچ‌کش روی کلون‌های حاوی اندوفایت (⁺E) در گلخانه ایجاد و سپس هر دو نوع کلون به مزرعه انتقال داده شدند. طی دو سال مجموعه‌ای از صفات شامل عملکرد و اجزای عملکرد بذر بر روی کلون‌ها اندازه‌گیری گردید. حضور قارچ‌های اندوفایت میانگین عملکرد بذر تک بوته، تعداد دانه در بوته و تعداد خوشه در بوته را به ترتیب 8/32، 6/34 و 6/30 درصد افزایش داد. بین ژنوتیپ‌ها از نظر میزان تأثیرپذیری از اندوفایت تنوع وجود داشت. واریانس‌های فنوتیپی برای اکثر صفات معنی‌دار بود. اثر متقابل ژنوتیپ و قارچ برای تعداد دانه در بوته معنی‌دار بود که منجر به اختلاف معنی‌دار واریانس‌های فنوتیپی و ژنوتیپی بین کلون‌های ⁺E و ^-E برای این صفت گردید به طوری که حضور اندوفایت باعث کاهش شدید در واریانس ژنتیکی این صفت گردید. این نتیجه نشان می‌دهد که حضور اندوفایت بخشی از تنوع ژنتیکی را پنهان کرده است، بنابراین بهتر است که از سایر اجزای عملکرد غیر از تعداد دانه در بوته برای افزایش عملکرد بذر استفاده گردد. نتایج این پژوهش نشان داد که حضور اندوفایت توان تولید مثلی گیاه را در ارتباط با عملکرد و اجزای عملکرد گیاه بهبود می‌بخشد که می‌تواند انگیزه اصلاحگران را برای انتقال این رابطه همزیستی به سایر گیاهان افزایش دهد لیکن بایستی توجه داشت که در مورد صفاتی که اثر متقابل قارچ و گیاه در آنها معنی‌دار است، حضور قارچ بخشی از تنوع ژنتیکی واقعی را پنهان می‌کند و برای این صفات بهتر است انتخاب به طور غیر مستقیم از طریق سایر صفات صورت پذیرد و یا انتخاب و اصلاح در جوامع فاقد اندوفایت انجام گردد و سپس اندوفایت مناسب در گیاهان اصلاح شده تلقیح گردد.

---

کشف رابطه هم‌زیستی قارچ‌های اندوفایت با گراس‌های سردسیری دریچه تازه‌ای به روی تحقیقات به نژادی آنها گشوده است. در زمینه تأثیر اندوفایت‌ها بر خصوصیات بذری، گزارش‌های اندکی وجود دارد. در این پژوهش نقش قارچ‌های اندوفایت در تغییر هم‌بستگی صفات بذری و تأثیر این رابطه هم‌زیستی بر اثرات مستقیم و غیر مستقیم صفات بر عملکرد بذر فستوکا مورد بررسی قرار گرفت. کلون‌های عاری از اندوفایت (^-E) ازطریق اعمال قارچکش بر روی کلون‌های حاوی اندوفایت (⁺E) ایجاد و سپس هر دو نوع کلون به مزرعه انتقال داده شدند. طی دو سال مجموعه‌ای از صفات از جمله عملکرد و اجزای عملکرد بذر روی کلون‌ها اندازه‌گیری گردید. نتایج نشان داد که قارچ اندوفایت تولید بذر را به‌طور معنی‌داری از 1/38 تا 249 درصد افزایش داد. با این حال عملکرد برخی ژنوتیپ‌ها تحت تأثیر این رابطه هم‌زیستی قرار نگرفت که حاکی از وجود اثر متقابل بین قارچ و میزبان می‌باشد. حضور اندوفایـت، هم‌بستگی صفات با یکدیگر و نیز اولویـت وارد شدن آنها در مدل رگرسیون مرحله‌ای را نیز تغییر داد. نتایج تجزیه علیت نشان داد که هم‌زیستی با قارچ‌های اندوفایت، مقدار و جهت تأثیرگذاری صفات از طریق مسیرهای   مستقیم و غیر مستقیم بر عملکرد دانه را تغییر داد. در گیاهان ⁺E  افزایش باروری خوشه به‌طور مستقیم و افزایش اندازه سیستم تولید مثلی (تعداد خوشه در بوته و تعداد دانه در خوشه) به‌طور غیر مستقیم بر عملکرد دانه تأثیر گذاشت اما در گیاهان^-E، باروری خوشه به‌طور غیر مستقیم و سایر صفات به‌طور مستقیم تأثیر خود را بر عملکرد دانه اعمال نمودند. نتایج نشان دادکه لازم است اصلاحگران قبل از شروع پروژه‌های اصلاحی از حضور یا عدم حضور اندوفایت در ژرم پلاسم مورد مطالعه اطلاع کافی کسب نمایند سپس در صورت آلوده بودن جامعه به اندوفایت، از باروری خوشه و در غیر این صورت از سایر اجزای عملکرد به‌ویژه تعداد خوشه در بوته، تعداد دانه در خوشه و وزن دانه در خوشه برای گزینش ژنوتیپ‌ها به منظور افزایش عملکرد دانه استفاده نمایند.